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水産動物對維生素C和維生素E的營養需求

摘要：本文綜述了水産動物中維生素C和維生素五的生理功能、缺乏症、營養需求、劑型選擇等，並對最佳維生素營養（OVN）作了簡要介紹。

 關鍵字：維生素C；維生素E；最佳維生素營養

維生素是維持動物健康、促進生長發育所必需的一類低分子有機化合物，在體內不能由其他物質合成或合成量很少而不能滿足正常的生理需求，因而必須不斷由食物提供。如果長期攝入不夠或利用不足，就會導致動物的物質和能量代謝障礙，從而出現生長不良、發育遲緩、抗病抗應激能力下降甚至死亡等缺乏症。

集約化養殖條件下，營養充足而均衡的飼料是獲得養殖成功的關鍵因素之一，而維生素在其中起著不可替代的作用。由於具有比較特殊的化學性質和生理功能，維生素C（簡稱VC）和維生素E（簡稱  VE）成爲水産動物營養和飼料中被關注最多的兩種維生素。VC是所有抗壞血酸活性物質的總稱，一般泛指L一抗壞血酸；VE又稱爲生育維生素或抗不育因數，按結構可分爲生育酚和生育醇兩類，每一類又可分爲αβγ和δ四種，其中以生α-育酚活性最高，飼料中常用dl-α-生育酚醋酸酯。

一、VC和VE的生理功能

 VC在體內參與多種生理過程，如生長、發育、繁殖、創傷修復、應激反應等。它不僅是動物所必需的維生素，也是一種抗氧化劑，可保護膜系統的重要功能免受氧化損傷，這對維持魚類的正常生長和增強其對應激和病原體的抵抗力十分重要。

VC對魚類繁殖性能有重要影響。Ciereszko和Dabrowski（1995）發現虹鱒精子濃度和活力與精液中VC的濃度有關，飼料中VC爲130～270mg／kg時表現出正向作用；精液中VC濃度＜7．3μg／mL時胚胎的存活率下降（Ciereszko和Dabrowski，1996）。雌性虹鱒的卵重、産卵量隨著VC攝入量和卵巢VC濃度的增加而增加（Blom和Dabrowski，1995）。

VC在提高魚類對環境應激和病原體抵抗力方面的有效性已廣爲認知，在實踐中也取得了良好的應用效果。許多情況如擁擠、抓捕、運輸、水質惡化等都會引起魚類的應激反應，所有的生理應激因素都將影響魚類的健康狀況，並降低體內微量營養素的儲備。Ishibashi等（1992）的研究表明，與對照組相比，受到間歇性低氧應激的魚類在添加高水準VC後繼續維持正常生長，而應激所造成的死亡率隨VC劑量的增加而降低。高劑量的VC有助於維持較高的免疫活性並使魚類健康生長。

在體內，VC還與VE的活性再生、鐵的吸收。甾類激素的合成等過程密切相關。VC和VE是體內的抗氧化劑，相應地存在于細胞質的水相及細胞膜層中，對抑制氧化過程有協同作用。

作爲一種強抗氧化劑和自由基清除劑， VE在保護細胞免受氧化損傷、保護生物膜免受自由基攻擊、促進紅細胞的生成及保持其完整性等方面有著重要作用。VE也通過參與垂體前葉激素。腎上腺皮質激素等合成過程而影響魚類的繁殖機能。高水準的VE還可降低細胞膜的滲透性，減少肌酸激酶從細胞到血漿的流動，有效防止熱應激。

二、水産動物VC和VE的缺乏症

飼料中某種維生素長期缺乏或不足時，將導致魚類的代謝紊亂及病理變化，發生維生素缺乏症。對於絕大多數維生素而言，魚類輕度缺乏的最初反應均爲食欲下降，進一步缺乏將會引起機體的各種異常表現甚至死亡。

日本鰻鱺攝食VC缺乏的飼料10周後生長減慢，14周後頭部出血。長期缺乏VC將導致南美白對蝦生長緩慢、脫殼不遂和黑死病。在繁殖方面，VC和VE的缺乏症狀表現爲雄魚的精子數量及活力低下、雌魚的懷卵量和卵重降低、受精卵的孵化率和成活率不高唐魚的畸形率增加等。

表1   幾種常見養殖魚類的VC和VF缺乏症

三、水産動物對VC、VE的營養需求及其在飼料中的添加量

水産動物對維生素的營養需求隨著動物自身狀況（如種類、生長階段、生理狀態等）、飼料營養素的密度以及養殖環境（如養殖模式、水質條件等）等的不同而變化。

常規條件下，蝦類對VC的需求水平要高於大多數魚類，而且有隨著個體生長而下降的趨勢。仔稚魚的快速生長要求有及時而足夠的VC來參與脊椎骨內膠原蛋白的合成，否則極易長成畸形魚；而一般仔稚魚養殖于高密度及高水溫環境中，生理代謝特別旺盛，所以維生素需求量也較成魚爲高。表2列出了正常情況下幾種水産動物對VC和VE的營養需求。

表2幾種水産動物對VC和VE的營養需求（mg/Kg飼料）

親魚對VC和VE有較高的需求，這是因爲VC與生殖激素的形成有關， VCVE的協同作用有益於性腺的發育。應激或疾病等也會增加魚類對VC和VE的需求量。魚類受傷或者發病時應將VC增加3～10倍，一是VC可使白血球維持正常功能並加速淋巴細胞的繁殖、提高補體活性而增強免疫能力；二是VC參與體內鐵的吸收與代謝，可以增進骨髓、脾等器官的造血機能，有助於免疫機制的形成。

在確定魚類的維生素需求量時，還需要考慮飼養模式和水質條件等因素，這與應激是部分聯繫在一起的。高密度養殖（如網箱養魚、高位地養蝦）和不適的水質因數都會給魚類造成應激，從而增加動物對維生素尤其是VC和VE的營養需求。

    水産飼料中的維生素添加量涉及兩個問題：理論上的最小需求量和加工飼料時的實際添加量。最小需求量應該以達到最佳的健康狀況和生産性能爲依據，而不是僅僅滿足於預防缺乏症；同時應注意，理論上講，該需求量是指動物實際可利用的具有維生素全部活性的量，儘管確定該量在研究和生産中存在一定難度。而實際添加量則應考慮到很多因素，如維生素在飼料加工和貯存過程中的穩定性及生物利用率、養殖環境及養殖模式、養殖動物的狀況以及其他特殊目的（獲得更好肉質）等等。通常不考慮原料所含有的維生素，並根據上述各種情況超量添加。

四、VC與VE劑型的選擇

  
    由於L一抗壞血酸和α-生育酚很不穩定，在加工和貯存過程中活性極易受損，在水産飼料中常採用其穩定化的産品，即包被VC、VC磷酸酯和α-生育酚醋酸酯。VC磷酸酯非常穩定而且具有完全的VC生理活性，利用率與晶體型VC相同。常見的包被型VC有脂肪包被型和纖維素包被型兩種，後者穩定性更高。研究表明，含脂肪10％、水分12％的飼料82℃制粒，纖維素和脂肪包被VC活性的存留率分別爲80％和71％，常規條件下貯存3個月後VC活性的存留率分別降至32％和20％，因此脂肪包被型VC不宜在此應用。

    諸多因素可導致水産飼料中包被VC損耗加快，如物理加工（磨碎、制粒、高溫、擠壓等）、較高脂肪含量（延長顆粒冷卻時間、潛在的氧化）、較高副産品雜質含量（潛在的高氧化性）、有時要求物料顆粒細小（維生素包膜被磨損）、飼料貯存條件不理想（溫度較高、濕度較大）、貯存時間長等等，使得包被VC的應用受到一定限制。實踐表明，從投入産出比來看，普通淡水魚顆粒飼料制粒條件下（＜90℃）添加纖維素包被VC較爲合算，而在加工條件苛刻的膨化飼料和蝦蟹飼料中，VC磷酸酯是唯一理想的選擇。

表3   不同劑型VC的在飼料加工和貯存過程中的留存率*

    所有魚類的消化道可分泌磷酸酯酶降解VC磷酸酯，釋放出活性VC被吸收並通過血液和淋巴系統運輸到各個組織和器官發揮生理功能。在體內，VC多聚磷酸酯酶解釋放出活性VC所需要的時間較長，而食物在體內的停留時間有限，因此VC單磷酸酷的生物利用性更好。此外，筆者也曾見到水産飼料中應用VC硫酸酯的個例，需要說明的是大多數水産動物體內硫酸酯酶的活性非常低下，因而不能很好地酶解VC硫酸酯，導致其VC的生物利用率很低。

五、最佳維生素營養

    在蛋白質營養中，人們通常很重視氨基酸的平衡，並以“水桶理論”來形象闡釋其合理性與重要性，這裏至少包含了氨基酸的種類齊全、數量足夠、比例合適、時間一致等內容。近年來，維生素營養中也提出了類似的概念，即最佳維生素營養（Optimum Vitamin  Nutrition，OVN）。

    最佳維生素營養是指在日糧中添加各種適量的維生素，以保證畜、禽、水産及寵物獲得最佳的健康狀況和生産性能，可用圖1來說明不同維生素供給量對動物的影響。在A～B段，維生素供給量很低，動物實際上處於維生素缺乏狀態；B～C段是NRC的推薦量，可滿足動物最低的維生素營養需求，此時能夠預防缺乏症並達到較好生長但無法滿足諸如應激、疾病等導致的較高維生素需求；C～D段即爲最佳維生素營養（OVN）的維生素供給量，在該區間增加維生素的供給量可以大幅度提高動物的健康狀況和生産性能，使之達到最佳。

    最佳維生素營養還涵蓋了最佳維生素劑型。最佳配方、最佳生産工藝等內容，對高度集約化的養殖生産具有重要的理論意義和實用價值